有關物質的跨膜運輸及其例項
物質的跨膜運輸及其例項
摘要：本文介紹了物質跨膜運輸的各種方式，對載體的種類和作用，供能的方式以及水分子、 葡萄糖分子、Na+和K+等物質的跨膜方式進行了分析和介紹，並對高中教學中的相關疑問進行了說明。
關鍵詞：載體；協助擴散；主動動輸；能量；濃度梯度
物質跨膜運輸的方式有三種，被動運輸、主動運輸、胞吞和胞吐。被動運輸只依據於膜兩側的濃度梯度（如果是帶電離子，除濃度梯度外，還存在跨膜電壓，這兩種淨驅動力稱為該溶質的電化學梯度）來進行，根據運輸過程中是否需要載體，被動運輸又可分為自由擴散（不需要載體）和協助擴散（需要載體）；主動運輸是指在逆濃度梯度（或電化學梯度）下的運輸，它既需要載體又需要能量，是物質跨膜運輸的主要方式，細胞所需要的一些重要的物質都涉及到這種運輸方式；大分子如蛋白質等物質進行跨膜運輸的方式是透過胞吞和胞吐的作用，這種運輸方式也需要消耗能量。
一、載體的種類及其作用
協助擴散、主動運輸與載體的種類和作用有很大的關係。
載體的化學本質主要是蛋白質，根據運輸的方式和載體的空間結構，可將載體分為三種基本型別：通道蛋白、載體蛋白和離子載體（見圖1）。
圖1 三種不同載體的結構模式圖
1. 通道蛋白。通道蛋白是一類跨膜蛋白，它能形成親水的通道，與所轉運物質的結合較弱，當通道開啟時能允許水、小的水溶性分子和特定的離子被動地透過。通道蛋白分為水通道和離子通道兩種型別。
（1）水通道（又稱水孔）。水分子透過水通道從水勢較高的地方向水勢較低的地方進行擴散。水通道是連續開放的通道。實驗證明，水分子既可透過自由擴散的方式從質膜磷脂的雙分子層中間的間隙透過，也可從水通道中以協助擴散的方式透過。
（2）離子通道。因為該通道僅能透過無機離子而得名。離子通道上有控制物質進出的門，因此又被稱為門通道。離子通道的特點是：?對離子具有選擇性和專一性。即一種通道只允許一種型別的離子透過。這與離子通道的大小、形狀和內部的帶電荷氨基酸的分佈有關。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的，例如，Na+通道對NH4+具有通透性；?離子通道開放的瞬時性。只有當某種特定的刺激發生時，通道門被啟用，通道的構象發生改變，特定的物質就能透過，當這種刺激發生改變時，通道門又會立即關閉。根據控制門開關的條件的差異，可以將其分為以下幾種型別。
門型別
配體門通道
電壓門通道
機械門通道
作用
機制
細胞內外特定的物質作為配體，與受體（相應的通道蛋白）結合，啟用通道蛋白上的某種成分，使其構象發生改變
細胞內或細胞外特異離子濃度發生變化時，或其他刺激引起膜電位變化時，通道蛋白的構象發生變化
細胞將機械刺激的訊號轉變為電化學訊號，最終引起細胞的反應
門的結構模式圖
運輸
特點
協助擴散：?順濃度梯度（或電化學梯度）進行；?不需耗能；?選擇性和專一性
例項
神經遞質乙醯膽鹼（配體）從突觸前膜中釋放出來，作用於突觸後膜上的受體，使Na+通道被開啟
當神經纖維上的電位發生改變時，可使相鄰的肌細胞膜中存在的Na+通道和K+通道被開啟，引發動作電位，動作電位傳至肌質網，Ca2+通道開啟引起Ca2+外流，引發肌肉收縮
內耳毛細胞頂部的聽毛有對牽拉敏感的感受裝置，聽毛彎曲時，毛細胞會出現暫短的感受電位
反例
烏本苷（箭毒）和α銀環蛇毒素可與乙醯膽鹼受體結合，但不能開啟通道門，導致肌肉麻痺
河豚毒素能阻滯Na+通道開啟，妨礙Na+進入，導致肌肉麻痺
除表中的三種類型外，還有對化學和光的刺激能做出反應的環核苷酸通道，等等。
離子通道與水通道的區別在於：一是離子通道具有更強的選擇性，這種選擇性依賴於通道的直徑、形狀、帶電氨基酸的分佈（電荷有吸附或排斥作用）；二是離子通道的不連續開放，在開放和關閉之間隨機地進行並且快速切換。
2. 載體蛋白。載體蛋白是跨膜蛋白分子，能夠與特定的分子，通常是一些小的有機分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結合，透過自身構象的變化，將與它結合的分子轉移到膜的另一側。每一種膜都含有一套適合於特定功能的不同載體的蛋白，如線粒體內膜中具有輸入丙酮酸和ADP以及輸出ATP的載體，等等。
載體蛋白與通道蛋白之間的根本區別在於它們辨別溶質的方式。通道蛋白主要根據分子的大小和電荷進行辨別：如果通道蛋白呈開放狀態，那麼足夠小的和帶有適當電荷的分子就有可能溜過通道，如同“透過一扇敞開著但又狹窄的活動門”。而載體蛋白對運輸物質的選擇性要比通道蛋白強很多，它具有高度的選擇性 高中物理，即一種特定的載體只能運輸一種型別的分子，這與載體上特定的位點有關，這種位點只能與特定的分子結合，而且這種結合是暫時的、可分離的。
物質透過載體蛋白時，有的需要能量驅動，以主動運輸的方式進行，如各類由ATP驅動的離子泵；有的則不需要能量，以協助擴散的方式運輸物質；有的物質兩種方式都能進行，如葡萄糖的運輸，這主要取決於濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協助擴散，如果是逆濃度梯度則是耗能的主動運輸，但參與這兩種轉運方式的載體蛋白的型別是不同的。
圖2為葡萄糖的順濃度梯度運輸（協助擴散），當細胞外液中的葡萄糖濃度高於細胞內部的葡萄糖濃度，就在細胞外、內之間形成一個濃度梯度，此時，葡萄糖就與葡萄糖載體上的特定位點結合，激發載體的構象發生變化，葡萄糖與膜的親和力也相應地發生變化，由強變弱，葡萄糖就由膜外進入到膜內。
圖2 葡萄糖的順濃度梯度跨膜運輸模式圖
3.離子載體 顧名思義，離子載體主要用於帶電離子順著電化學梯度透過質膜的一類載體。與離子通道不同，離子載體是疏水性的小分子物質，可溶於磷脂雙分子層，且多為微生物合成，大多為細菌產生的抗生素，是物質進出微生物質膜的主要載體。
根據離子載體在質膜中的分佈，可將其分成可動離子載體和通道離子載體兩種型別：可動離子載體（見圖1）：如纈氨黴素能在膜的一側結合K+，順著電化學梯度透過脂雙層，在膜的另一側釋放K+，且能往返進行；通道離子載體：如短桿菌肽A是由15個疏水氨基酸構成的短肽，2分子的短桿菌肽形成一個跨膜通道，有選擇的使單價陽離子如Na+、K+按電化學梯度透過膜，這種通道並不穩定，能夠不斷地形成和解體，但其運輸效率遠高於可動離子載體。
二、主動運輸的幾種供能方式
主動運輸最主要的特點是耗能和需要特定的載體。根據供能的方式可將其分為三種類型：ATP—驅動泵、協同運輸和光碟機動泵。
1. ATP—驅動泵
Na+-K+泵（見圖3）是一種常見的ATP—驅動泵，是一種在動物細胞的能量系統中起主要作用的載體，也是一種能催化ATP水解的ATP酶。它是一種多聚蛋白體複合物，是一種特殊的載體。該載體（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促進物質的運轉，因此稱為Na+-K+泵或Na+-K+ATP酶。這種泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆濃度梯度將3分子的Na+泵出細胞外，將2分子的K+泵入細胞內。Na+-K+泵對於維持動物細胞的滲透壓平衡起著非常重要的作用。
圖4 Na+-K+ATP酶轉運 Na+和K+的模式圖 這種泵在運轉Na+和K+時具有以下特點（見圖4）：（1）與Na+結合的位點位於質膜內側，與K+結合的位點位於質膜外側；（2）當Na+與其位點結合時就激活了酶體，將ATP水解，此時其中的一個磷酸與載體蛋白結合，這就是載體的磷酸化過程。當K+與其位點結合時也會啟用酶體，將與載體蛋白結合的磷酸去掉，這就是載體的去磷酸化過程；（3）載體的磷酸化過程和去磷酸化過程會導致載體蛋白的構象發生變化，同時也會導致離子與載體的親和力發生改變，Na+由膜內的強逐漸轉弱，從而泵出膜外，K+由膜外的強逐漸轉弱，從而泵出膜外。
這種運輸是一個連續的過程，在泵進和泵出的過程中，每一步驟都取決於前一個步驟的完成，如果一個步驟受到阻礙，泵就無法發揮其功能。例如，烏本苷能與Na+-K+泵結合，抑制Na+的泵出，受其影響，K+也無法泵入，此時，也可以避免ATP的無效水解。
除Na+-K+泵外，運輸Ca2+的載體也是一種泵，是一種ATP酶，在泵的運輸過程中，發生磷酸化和去磷酸化的過程。
2. 協同運輸
與ATP—驅動泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是藉助於Na+-K+泵排出的Na+所產生的電化學梯度使物質進入細胞，具體過程見圖5：
圖5 葡萄糖和Na+的協同運輸模式圖
由上圖可以看出，運載葡萄糖的載體有兩個結合位點，這兩個位點都位於膜的外側，它們分別與葡萄糖和Na+結合，由於Na+-K+泵的作用，使得Na+在膜外的濃度高於膜內，這樣就形成了濃度梯度（電化學梯度），藉助於Na+的濃度梯度（電化學梯度）的作用，載體蛋白的構象發生變化，葡萄糖分子由膜外的低濃度環境進入膜內的高濃度環境，因此，這種運輸也稱為伴隨運輸。
這種伴隨運載發生時需要兩個重要的條件，一是濃度梯度，Na+是順濃度梯度，而葡萄糖分子是逆濃度梯度。理解這種運輸不能簡單地認為不需要ATP提供的能量，首先Na+的順濃度梯度（電化學梯度）就具有勢能，而這種勢能又是Na+-K+泵消耗ATP造成的，因此，這種運輸也屬於主動運輸。二是不同的物質對載體不同部位的親和力，簡單地說，Na+和葡萄糖分子在膜外與載體的結合位點的親和力強，當載體的構象發生改變後，這種親和力就會變弱，從而導致兩種物質進入胞內。
協同運輸按照其運輸方向可分為同向運輸和異向運輸。人體細胞內的協同運輸通常為Na+，這也就很好地解釋為什麼人體每天必須攝入一定量食鹽的原因，為什麼大量流汗或缺鹽會導致人體虛弱無力。協同運輸也可以異向運輸，如動物細胞常透過Na+/H+反向協同運輸的方式來轉運H+，以調節細胞內的PH值，即Na+進入胞內時伴隨著H+的排出。
植物、真菌和細菌很少攝入Na+，膜上沒有Na+-K+泵，但能形成H+-ATP泵（酶），以形成H+的濃度梯度（電化學梯度），此時H+在運輸過程中的作用就類似於Na+的作用。例如，在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入，每轉移一個H+就+吸收一個乳糖分子。
除ATP-驅動泵和協同運輸外，在一些光合細菌膜上存在H+泵，這種泵由光啟用，產生H+的濃度梯度（電化學梯度），驅動物質進入細胞，這種泵稱為光碟機動泵。
三、高中生物教學中如何界定物質的運輸
1. 限制自由擴散的一些因素 物質能否透過細胞膜與該物質的脂溶性、分子大小和帶電性都有很大的關係。一般認為，物質的脂溶性越強，越容易透過細胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易透過細胞膜。
物質的`帶電性也是限制擴散的一個主要因素。帶電的物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。因此，不管帶電離子有多麼小，都不能透過自由擴散的方式進出細胞膜。
一般來說，氣體分子、小的不帶電的極性分子，如乙醇、脲類物質容易透過細胞膜，大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子都難以透過細胞膜。水分子雖然具有極性，但能自由地擴散透過細胞膜。
2.水的運輸方式 上文中已提到，水透過質膜有兩種方式，既可透過磷脂雙層膜之間的空隙進行自由擴散，也可以透過水通道進行協助擴散。不同生物的細胞膜對水的兩種運輸方式各不相同，有的細胞水分子很容易以自由擴散的方式進出細胞膜，例如，將紅細胞移入清水或蒸餾水後，紅細胞會很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細胞在低滲溶液則不膨脹。目前在人類細胞中已發現的與水通道有關的蛋白至少有11種，在擬南芥中已發現35種水通道。
教材在正文中要求學生知道水是透過自由擴散的方式進出細胞，但為了體現最新的科研成果，課外閱讀中又介紹了水通道，讓學生知道除自由擴散的方式外，還可以以水通道的方式進出細胞，這種編排，既能根據學生的認知水平安排相應的教學內容，又可以讓學生了解最新的科學發展，體會科學的不斷進步，同時還可以認識到生命現象的複雜性。
3. 葡萄糖的運輸方式 很多教師都有一個誤區，認為小腸上皮細胞吸收葡萄糖是協助擴散，原因是小腸中存在大量的葡萄糖，會形成順濃度梯度，這是不正確的。一方面，人體吃進的主要糖類物質是澱粉而不是葡萄糖，澱粉分解成葡萄糖需要過程和時間；另一方面，人體的小腸全長約為5~6米，小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環形的皺襞，以及皺襞的絨毛，由於皺襞絨毛的存在，使小腸面積增大了30倍，另外，小腸上皮細胞上約有1700條微絨毛，又使小腸的吸收面積增大了20倍，總之，小腸的表面積比原來的表面積增大了600倍左右。有人經過計算，發現小腸的吸收面積如果全部展開，足有400平方米之大，這麼大的吸收面積，足以導致分解後在區域性形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收進入小腸上皮細胞的方式是主動運輸，即與Na+的協同運輸，具體情況是，順濃度梯度每進入細胞膜2個 Na+就可以逆濃度梯度帶進1個葡萄糖分子（見圖6）；由於主動運輸的原因，上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大於組織液中的葡萄糖濃度，因此，葡萄糖分子又以協助擴散的方式透過上腸上皮細胞膜進入到組織液中（見圖6）。
圖6 小腸上皮細胞吸收轉運葡萄糖的過程模式圖
一般認為，小腸上皮細胞吸收葡萄糖、果糖、半乳糖以及各種氨基酸，都是透過這種逆濃度梯度向細胞內主動運輸（協同運輸或伴隨運輸）的。
事實上，物質進出細胞的方式非常複雜，我們不可能弄清楚每種物質跨膜運輸的方式，也不可能用一套統一的標準進行界定，這也正好說明了生命現象的複雜性。正因為如此，教學中我們可以透過具體的事例幫助學生認識到物質進出細胞的一般規律，即被動運輸（分為自由擴散和協助擴散）、主動運輸的定義及其特點，同時也要幫助學生認識到物質跨膜運輸的特殊性。
主要參考文獻
1. 劉凌雲等主編，《細胞生物學》，高等教育出版社，2002，4，48-59
2. 布魯斯·艾伯茨（美）等著，《基礎細胞生物學》，上海科學技術出版社，2002，6，340-366
3. 王金髮編著，《細胞生物學》，科學出版社，2003，8，104-122
本文發表於《中學生物教學》2010年第1期
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